원예사, 원예직 공무원 등 대비 원예학 요점 정리 3. 생장과 발육

 

제3강 생장과 발육

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<주요 용어해설>

배축 : 고등 식물 배(胚)의 중심축 부분으로 자라서 줄기가 되는데, 위쪽은 떡잎과 어린 눈이 되며 아래쪽은 어린뿌리가 됨.

평복경 : 땅 위를 기면서 자라는 줄기

괴경 : 덩이줄기. 땅속에 있는 줄기의 일부에 녹말 등의 양분이 저장되어 이루어진 덩이 모양의 줄기. 감자를 예로 들 수 있음.

목질소 : 리그닌. 중합체로 이루어진 복합물질로 셀룰로오스와 함께 목재를 이루는 주성분으로 지구에서 셀룰로오스 다음으로 풍부함.

인경 : 비늘 줄기. 단축경을 가지는 마늘과 양파에서 처럼 잎의 기부가 비대하여 형성된 구

괴근 : 덩이뿌리. 땅속에 있는 뿌리의 일부에 녹말 등의 양분이 저장되어 이루어진 덩이 모양의 뿌리. 고구마를 예로 들 수 있음

탈수 축합 : 가수분해의 반대 개념으로 두 개의 분자가 결합하여 그 부산물로 물이 생성되는 반응

노천매장 : 종자의 저장과 결실종자의 휴면 타파를 위해 노지에서 배수가 잘 되는 곳에 구덩이를 파고 축축한 모래와 함께 종자를 넣어 보관하는 방법

고장용액 : 삼투압이 다른 두 용액 가운데 삼투압이 높은 쪽의 용액 또는 삼투압이 높은 용액

결각 : 잎의 가장자리가 깊이 패어 들어감. 또는 그런 부분

3.1. 식물의 기본구조

<핵심요약>

식물은 기부와 말단부로 구분하고 줄기가 축을 이루는 지상부 슈트계와 지하부 뿌리계로 나눈다. 식물의 분열조직은 길이 생장을 주도하는 정단분열조직, 비대생장을 주도하는 측재분열조직 그리고 마디의 신장을 주도하는 개재분열조직으로 나눈다. 성숙조직은 식물체의 안을 보호하는 표피조직, 물질을 수송하는 유관속조직, 물질대사가 일어나고 양분을 저장하는 기본조직으로 구성되어 있다.

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<이해점검>

기부는 지표와 맞닿은 부분으로 지제부라고 부르기도 한다. 말단부는 줄기와 뿌리의 선단 부분, 정부를 말한다. 정부에서 기부로의 진행 방향을 향기적, 기부에서 정부로의 이동방향을 향정적이라고 한다.

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슈트는 어린가지와 새싹을 의미하는데 줄기와 그 위에 나 있는 잎, 눈, 꽃과 과실 등을 모두 포함한다. 슈트계의 축은 줄기이다. 줄기를 축으로 했을 때 안쪽을 향축, 바깥쪽을 배축이라고 한다. 줄기 마디의 엽액에는 액아가 형성되며, 이들은 자라서 측지(가지)가 된다. 줄기나 가지 끝의 ① 활동으로 줄기와 가지가 신장하고 새잎이 계속 발생한다. 그리고 ① 은 적당한 시점에 이르면 화아로 변한다. 화아는 꽃으로 발전하여 수분과 수정을 거쳐 종자와 열매를 생산한다. 쌍자엽식물은 주근과 측근이 구분되는 주근계를 형성하고, 단자엽식물은 부정근이 발생하여 섬유근계를 형성한다. 뿌리 선단부의 생장점 위에는 빠르게 자라는 신장대가 있고, 그 위로는 근모가 발생하는 성숙대가 있다. 근모는 뿌리의 표면적을 넓혀 양수분의 흡수력을 높여준다.

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생장점(정단분열조직)은 줄기와 뿌리 끝 부분에 있으며, 분열, 생장, 분화하여 길이생장(1기생장)이 일어난다. 수목과 같은 목본 다년생식물은 줄기와 뿌리가 매년 굵어진다.

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이러한 부피생장(비대생장, 2기생장)은 줄기와 뿌리의 내부에 분포하는 ② 이라는 분열조직의 활동으로 일어난다. 유관속형성층과 코르크형성층이 줄기나 뿌리의 측면에 원통형으로 배열되어 있다고 하여 측재분열조직이라고 부른다. 벼, 잔디, 옥수수, 대나무 등과 같은 벼과식물은 줄기의 마디사이와 엽초와 엽신의 기부에 분열조직이 분포한다. 처음에는 전체가 분열하지만 자라면서 점차 하부 쪽만 분열능력을 가지며, 식물이 더욱 성숙하면 분열능력이 크게 약해지거나 사라진다. 이 분열조직은 성숙한 조직이나 마디사이에 끼어 있다고 하여 개재분열조직이라고 부른다.

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표피조직은 식물체의 표면을 덮어 안쪽 조직을 보호하며 기공과 수공이 있어 가스교환과 증산작용을 조절한다. 뿌리는 표피를 통해 양수분을 흡수한다. 보다 원활한 기능 수행을 위해 기공, 근모, 털 등을 갖기도 한다. 2기생장하는 식물은 비대 과정에서 표피가 파괴되고 대신에 코르코 형성층의 활동으로 발달하는 주피가 표피의 역할을 대신한다.

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유관속(관다발)조직은 토양에서 흡수하는 물과 무기양분을 수송하는 ③ 와 광합성 등으로 생산한 유기물질을 수송하는 사부로 나뉜다. 목부를 구성하는 물관세포는 성숙하면 죽지만 사부를 구성하는 사관세포는 계속 살아있다. 유관속은 전부위로 연결되어 식물체를 단단하게 지지해주는 기능도 있다.

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기본조직은 표피조직과 유관속조직을 제외한 나머지 조직을 말한다. 잎의 책상조직과 해면조직, 줄기와 뿌리의 피층과 수는 대표적인 기본조직이다. 세포벽이 비후한 후각세포와 후벽세포로 이루어진 기계조직(보호조직)은 식물체를 강건하게 지지해 준다.

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<핵심요약>

식물의 영양기관인 줄기는 식물체의 축으로 양수분의 통로이며, 잎은 광합성, 가스교환, 수분배출을 주도하며, 뿌리는 식물체를 고착시키고 양수분을 흡수하는 기능을 한다. 각각의 기관은 고유의 기능을 수행하기에 적합한 구조를 가지며 해부형태학적 특징이 종류별로 조금씩 다르다.

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<이해점검>

줄기는 주지와 측지로 나누며 마디[절]에서 잎이, 엽액에서 측지가 발생한다. 끝에는 생장점이 있는데 수목에서는 아린(눈비늘조각)으로 싸여 눈(아, bud)을 형성한다. 눈은 엽아와 화아로 구분되며, 위치에 따라 정아, 액아 또는 측아로 부른다. 특이한 줄기로 지하경(칸나), 포복경(딸기), 평복경(토마토), 다육경(선인장), 비대경(콜라비), ④ (감자), 구경(글라디올라스) 등이 있다.

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쌍자엽식물은 유관속이 환상으로 배열되어 있고 단자엽식물은 기본조직에 흩어져 있다. 환상으로 배열된 유관속 형성층이 비대생장을 주도한다. 형성층 안쪽의 목부는 세포벽이 두꺼워지고 목질소가 쌓여 단단한 재(材)로 변하며 나이테(연륜)를 형성한다. 형성층의 바깥쪽은 사부로 채워지는데 사부를 포함하는 표피조직을 수목에서는 수피라고 부른다.

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잎은 쌍자엽식물은 엽병과 엽신으로 구성되며 단자엽식물은 엽병 대신에 엽초(잎집)를 갖는다. 엽서에는 호생엽서, 대생엽서, 윤생엽서, 저생엽서 등이 있다. 저생엽서의 잎을 근생엽, 그러한 작물을 근출엽형이라고 부른다. 특이한 잎으로 덩굴손은 지지, 가시, 아린(芽鱗), 포(苞)는 보호, 인경은 저장기능을 한다. 잎의 표면은 보통 각피(큐티클)로 덮여 있다. 각피는 각피소(큐틴)라는 지질성분으로 잎의 보호피막이다. 표피세포가 특수화한 공변세포가 기공과 수공을 형성한다. 기본조직은 주로 동화조직인데 쌍자엽식물은 책상조직과 해면조직이 뚜렷하게 구분되며 광합성의 90% 이상이 ⑤ 에서 일어난다. 잎에 따라서 책상조직만 있는 경우도 있고, 단자엽식물과 나자식물은 해면조직만 있다. 유관속조직은 엽맥을 구성한다. 뿌리는 쌍자엽식물은 주근에서 측근이 발달한다. 한편 단자엽식물은 유근이 죽고 줄기에서 생긴 부정근과 그로부터 나온 측근으로 섬유근(수염뿌리)을 형성한다. 끝의 생장점은 근관이 보호한다. 생장점 위로 신장대와 성숙대가 있다.

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성숙대에 근모가 생기는데 수생식물은 근모가 생기지 않는다. 특이한 뿌리로 저장근(무, 당근), 괴근(고구마), 기근 또는 지지근(난, 옥수수), 수축근(마늘, 백합, 인삼) 등이 있다. 뿌리는 바깥으로부터 표피, 피층, 내피, 중심주로 구분된다. 성숙대의 근모는 표피세포가 특수화하여 돌출하는 것이다. 피층은 유조직으로 주로 물질을 저장한다. 내피 안쪽의 중심주는 유관속과 그 주변을 둘러싸고 있는 내초를 포함한다. ⑥ 는 분열능력이 있어 측근은 여기서 나온다. 뿌리도 유관속형성층의 활동으로 2기생장하여 굵어진다.

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<핵심요약>

식물의 생식기관인 꽃은 꽃받침잎, 꽃잎, 수술, 암술의 4가지 요소로 구성된다. 암술의 자방에 있는 배주는 수정 후 발달하여 종자가 된다. 종자는 종피, 배유, 배로 구성되어 있는데 종류별로 형태와 구성 요소의 발달 정도가 다르다. 자방은 발달하여 열매가 되는데 자방벽이 비대하지 못하고 종피 바깥에 붙어 있는 과실을 수과 또는 과실적 종자라고 부른다. 비대한 육과의 경우는 진과와 위과로 구분한다. 진과는 자방만이, 위과는 자방과 주변의 부속조직이 과실비대에 참여한다.

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<이해점검>

완전한 꽃은 꽃받침잎(악편), 꽃잎(화판), 암술, 수술의 4요소로 구성된다. 수술은 약과 화사로 이루어지며 약에 화분이 들어있다. 암술의 기본 구성 단위를 심피라고 부른다. 심피는 주두, 화주, 자방으로 구성되어 있다. 꽃에는 밀선이 발달하여 꿀을 분비한다. 꽃의 꽃받침잎은 엽록체를 갖고 있어 광합성을 하며, 꽃잎의 표피조직은 휘발성기름을 함유하여 독특한 향기를 발산하고, 기본조직은 다양한 색소를 갖는다. 약은 수개의 방(약실)으로 나뉘고 그 안에서 화분이 만들어진다. 암술의 자방벽 안에 있는 태좌에 배주가 붙어 있으며, 배주 안에서 배낭이 형성된다. 수정 후 배주가 자라서 종자가 되고, 주변의 자방과 화탁 등이 발달하여 과실이 된다. 종자의 기본적인 구성요소는 배, 배유, 종피이다. 배는 배축, 유아, 유근, 자엽 등으로 구성된다. 쌍자엽식물은 배축과 2개의 자엽이 있고 배축의 양끝 생장점이 유아와 유근으로 발달한다. 단자엽식물에서 벼과식물은 배축의 한쪽에 배반이라는 변형된 자엽을 가지며, 유아를 보호하는 자엽초와 유근을 보호하는 유근초가 있다. 단자엽식물 양파의 배는 유근과 정상적인 1개의 자엽으로 되어 있다. 배유(씨젖)는 양분을 저장하며 이들은 발아 후의 초기생장에 이용된다. 무배유종자는 ⑦ 이 발달하고 이곳에 양분을 저장한다. 종피는 털이나 가시가 발달하기도 한다. 때로는 자방벽이 비대하지 못하고 종피에 말라붙어 있거나 감싸고 있는데, 이런 종자를 과실적 종자, 또는 수과(여윈과실)라고 부른다. 옥수수, 상추, 시금치, 우엉, 해바라기 등이 좋은 예이다. 토마토는 쌍자엽 식물로 배에는 2개의 자엽이 발달되어 있다. 보통 자엽에 양분을 저장하지만 토마토는 자엽의 발달이 미미하고 대신에 배유에 양분을 저장한다. 양파는 단자엽 식물로 자엽이 하나이고 양분은 배유에 저장되어 있다. 과실은 자방이 성숙하여 주변 조직과 함께 발달한 것이다. 일반적으로 자방벽은 과피(pericarp)로 발달하는데 외과피, 중과피, 내과피로 구분이 된다. 과실은 진과와 위과로 구분한다. 진과(참열매)는 ⑧ 조직만으로 된 열매이고, 위과(헛열매)는 ⑧ 조직 이외의 조직이 포함된 열매이다. 위과로 사과는 화통이 비대한 것이고 딸기는 화탁이 발달한 것이다. 진과에는 복숭아, 자두, 포도, 감, 고추, 토마토 등이 있고, 위과로는 사과, 배, 오이, 호박, 참외, 딸기 등이 있다. 과실은 육질과와 건과로 나눈다. 육질과의 외과피는 맨 겉의 껍질 부분이고, 중과피는 육질부분이며, 내과피는 종자를 둘러싸고 있는 부분이다. 복숭아의 내과피는 딱딱하여 먹을 수 없지만 토마토의 내과피는 부드러워 먹을 수 있다. 건과의 경우는 과피의 세 부분이 하나로 합쳐져 있으며 흔히 종자 주변에서 얇은 층을 형성하고 있다. 건과는 건개과와 건폐과로 구분한다. 콩은 대표적인 건개과로 꼬투리가 바로 열매이다. 해바라기는 건폐과이다.

3.2. 생장과 물질대사

<핵심요약>

식물의 생장에는 에너지와 양분이 필요하다. 생장에 유용한 에너지는 ATP이고, 필요한 양분은 무기양분과 유기양분으로 구분한다. ATP와 유기양분은 물질대사를 통해 얻는다. 그리고 물질대사는 체내에서 일어나는 물질의 상호 전환과 그에 수반하는 에너지의 출입이라고 말한다. 그리고 물질대사가 체내에서 효율적으로 진행될 수 있는 것은 생체내의 촉매인 효소가 있기 때문에 가능하다. 물질대사는 물질을 합성하는 동화작용(예, 광합성)과 분해하는 이화작용(예, 호흡)으로 나뉜다.

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<이해점검>

식물의 생장에는 양분의 공급과 함께 반드시 에너지가 투입되어야하며 에너지가 공급되지 않으면 생장은 불가능하다. 작물이 이용할 수 있는 유용한 저장 에너지는 ⑨ 이다. ⑨ 는 일종의 고에너지 인산화합물로서 효소에 의해 쉽게 가수분해되어 ADP와 1분자의 무기인산으로 분해된다. 작물은 필요한 에너지를 물질대사를 통해 얻는다. 물질대사에서 중요한 화학반응은 산화환원 반응이다. 산화환원 관계에 있는 물질들 사이에는 전자친화력의 차이에 따라 전자가 이동하고 그에 해당하는 에너지가 방출된다. 이 에너지는 고에너지 인산화합물인 ATP에 포착되어 저장된다. 이때 전자친화력이 서로 다른 물질 사이에 일정한 순서대로 전자가 이동하는 경로를 전자전달계라고 하는데 엽록체와 미토콘드리아는 이 전자전달계를 갖고 있어 필요한 ATP의 생산이 가능하다

작물은 생장에 필요한 필수 원소를 양분으로 흡수하여 직접 이용하기도 하고 일부는 유기화합물의 형태로 가공하여 사용하기도 한다. 그래서 양분은 무기양분과 유기양분으로 나뉜다. 무기양분은 작물체의 밖에서 흡수되는 무기태 성분으로 필수원소 가운데 탄소, 수소, 산소는 H2O와 CO2, O2의 형태로 흡수되고, 질소는 NO3-, 칼륨은 K+, 마그네슘 Mg2+, 유황은 SO42- 등의 형태로 흡수 이용된다. 유기양분은 체내에서 물질대사의 과정이나 결과로 만들어지는 유기태 성분이다. 예로 흡수된 NO3-는 암모니아(NH3)로 환원된 후 아미노산으로 동화되어 단백질을 합성하는 주 원료가 된다. 공기 중의 CO2는 엽록체에서 포도당(C6H12O6)으로 동화되어 녹말이나 세포벽을 만드는데 사용되기도 하고 호흡작용의 기질로 쓰이기도 한다. ⑩ 는 흔히들 체내에서 일어나는 물질의 상호 전환과 그에 수반하는 에너지의 출입이라고 말한다. 여기서 물질의 상호 전환이란 화학변화를 말하고 에너지의 출입이란 에너지의 변환을 의미한다. 물질대사는 여러 단계를 거치는 복잡한 화학변화인데 효소(enzyme)라는 생체 내 촉매가 작용하여 반응이 대단히 신속하게 효율적으로 이루어진다. ⑩ 는 분해와 합성으로 나눌 수 있다. 합성(동화작용)에는 에너지의 공급이 필요하고 분해(이화작용)에는 에너지의 방출이 따른다. 식물의 광합성은 대표적인 동화작용이고 호흡작용은 대표적인 이화작용이다.

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<핵심요약>

광합성은 엽록체에서 일어나는데, 틸라코이드에서 일어나는 명반응과 스토로마에서 일어나는 암반응으로 구분하며 명반응은 수소공여체인 NADPH와 유용에너지 ATP를 생산하는 과정이며, 암반응은 이들을 이용하여 탄산가스를 환원시켜 탄수화물을 생성하는 단계인데 캘빈회로로 요약된다.

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<이해점검>

광합성은 엽록체에서 일어난다. 엽록체는 볼록렌즈 모양의 복막구조체로 막은 당지질과 단백질로 구성되어 있다. 내막에서 분화된 막포의 기본 구성단위는 ⑪ 이며 이들이 겹겹이 쌓여 그라나를 형성한다, 그라나는 스토로마라멜라라고 하는 비중첩 틸라코이드에 의해 연결되어 있다. ⑪ 막에 엽록소가 박혀있어 이곳에 광반응이 일어난다. 광반응에서 막의 엽록소가 광에너지를 흡수하여 반응중심 엽록소로 에너지를 집중시키면 엽록소가 들뜬 상태가 되면서 전자를 방출한다. 방출된 전자는 전자전달계에 포착되어 산화환원 반응을 일으키면서 ATP를 생산한다. 한편 들뜬 엽록소의 일부 에너지는 물을 분해시켜(H2O → O2 + 2H+ + 2e- ) 잃었던 전자를 보충 받고, 이 과정에서 생긴 수소(H)는 NADPH(환원제, 수소공여체)를 만들고, 산소(O2)는 공중으로 방출한다. 기질에는 각종 효소, DNA, 리보솜 등이 들어 있으며 암반응이 이곳에서 일어난다. 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH를 소비하여 이산화탄소를 환원시키는 과정이다. 암반응 과정은 ⑫ 로 요약된다. ⑫ 는 RuBP(5C)와 이산화탄소(1C)가 만나 루비스코라는 효소의 도움으로 카르복시화 반응을 일으켜 PGA를 형성하고 이것이 G3P를 거쳐 RuBP가 재생되는 반응회로이다. 이 과정에서 생성되는 G3P로부터 생성된 포도당은 자당의 형태로 전류되어 전분으로 저장된다. 엽록체에서는 광합성 외에도 질소, 황의 동화작용, ABA합성이 이루어지고 전분이 일시적으로 저장된다. 열대식물 가운데 옥수수, 사탕수수, 난초류 등은 흡수한 이산화탄소를 일단 4개의 탄소를 가지는 유기산(말산)으로 고정하기 때문에 C4식물이라고 부른다. 건조지대에 자생하는 다육식물 가운데 돌나물, 에케베리아, 칼랑코에, 선인장류, 용설란, 파인애플 등은 낮에는 기공을 닫고 밤에만 기공을 열어 이산화탄소를 흡수하여 유기산(말산)으로 저장한다. 낮이 되면 밤에 저장했던 이산화탄소를 이용하여 광합성을 하는데 이런 식물을 CAM식물이라고 부른다.

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<핵심요약>

호흡작용은 광합성에 의하여 생성된 탄수화물이 산화과정으로 최종적으로 산소와 결합하여 에너지를 생산하는 과정이다. 호흡작용은 시토졸에서 일어나는 해당작용과 미토콘드리아에서 일어나는 아세틸CoA의 형성, TCA회로, 전자전달계, 산화적인산화의 단계를 거쳐 일어난다. 이 과정에서 탄산가스와 물을 배출하고 포도당 1 분자당 30-36개의 ATP를 생산한다.

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<이해점검>

세포호흡은 주로 미토콘드리아에서 일어난다. 미토콘드리아는 원통형의 복막구조체로 내막이 돌출하여 크리스타를 형성하고 그 안쪽은 기질로 채워져 있다. 크리스타에 효소와 전자전달계가 자리 잡고 있어 ATP를 생산한다. 기질에는 DNA와 리보솜이 들어 있다. 호흡의 주요 기질은 탄수화물로 녹말과 같은 저장 탄수화물은 포도당과 같은 6탄당으로 분해 된 후 호흡작용에 이용된다. 단백질은 아미노산으로, 지방은 지방산과 글리세롤로 분해되어 호흡과정의 중간단계에 들어간다. 호흡과정은 해당작용, 아세틸 CoA의 형성, ⑬ 그리고 전자전달계 및 산화적 인산화로 구분할 수 있다. 해당작용은 시토졸에서 한 분자의 포도당이 분해되어 2개의 피루븐산을 형성하는 과정이다. 형성된 피루븐산은 미토콘드리아로 들어가서 아세틸 CoA라는 고에너지 화합물을 형성한다. 이 화합물은 ⑬ (크렙스회로)라고 부르는 일련의 생화학적 반응경로로 들어간다. 이 과정에서 생산된 NADH와 FADH2는 전자공여체로 산화되면서 전자를 방출한다. 이들 전자는 미토콘드리아 내막의 크리스타에 배열된 전자전달계를 따라 이동하면서 ATP를 생성하고, 전자는 최종적으로 산소에 전달된다. 산소는 다시 수소와 결합하여 물을 생성한다. 결국 1분자의 포도당이 완전 산화되면 총 30-36개의 ATP를 생성하게 된다

3.3. 휴면과 발아

<핵심요약>

식물은 불량환경을 극복하기 위하여 휴면한다. 휴면에는 자발휴면과 타발휴면이 있으며, 식물체 자체가 휴면을 하기도 하지만 저장기관, 수목의 눈, 종자 등은 휴면을 하는 대표적인 기관이다. 휴면이 타파되면 식물은 생장을 개시하여 종자는 발아하고 수목이나 저장기관의 눈은 맹아를 한다. 발아와 맹아는 수분의 흡수와 함께 일어나는 지베렐린의 활성화와 가수분해효소의 생성으로부터 시작되어 저장양분이 가수분해되어 생장점으로 이동하면서 일어난다.

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<이해점검>

휴면은 쉬며 잠을 잔다는 뜻으로 일시적으로 생장활동을 멈추는 생리현상이다. 식물의 휴면은 자신이 처한 불량환경을 극복하는 수단으로 이해되고 있다. 종자의 휴면은 내적 요인에 의해 일어나는 자발적 휴면(1차휴면, 내재휴면)과 외적요인에 의해 일어나는 타발적 휴면(2차휴면, 환경휴면)으로 구분한다.

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진정한 의미의 휴면은 생장에 적합한 환경조건이 주어져도 생장, 발아 또는 맹아하지 않는 자발적 휴면이다. 종자의 자발휴면의 원인은 종피의 불투수성, 배의 불완전 성숙, 발아억제물질 등이 있다. 종피가 두꺼우면 강산이나 강염기 처리나 상처를 내서 발아를 유도한다. 미숙한 배는 일정기간 후숙을 시키면 휴면이 타파된다. 발아억제물질로는 ABA, 쿠마린, 페놀산 등이 있다. 사과나 찔레 종자를 ⑭ 으로 습윤, 저온처리하면 ABA는 감소하고 지베렐린이 증가하여 휴면이 타파된다. 인경(마늘, 양파 등), 구근(백합, 수선, 튤립), 괴근(감자) 등은 영양기관은 수확 후 수 개월, 주로 고온기에 휴면을 한다. 휴면이 깊고 길수록 저장성은 높아진다. 온대과수나 화목들의 눈은 가을에 일장이 짧아지고 기온이 내려가면 휴면에 들어간다. 복숭아와 포도는 9월 하순, 배는 10월 중순, 사과는 11월 하순경에 가장 깊은 휴면에 빠진다. 이들은 일정시간의 저온을 경과해야 휴면이 타파되는데, 석회질소, 초산암모늄 등을 처리하여 휴면을 타파시키기도 한다.

종자의 배가 생장하여 어린 뿌리와 싹이 종피를 뚫고 나오는 것을 발아라고 한다. 수목의 눈이나 마늘, 감자 등의 생장점이 활동을 개시하여 새싹이 돋아 나오는 것을 맹아라고 한다. 종자의 배유 또는 자엽에는 들어 있는 저장양분은 발아와 그 후 스스로 광합성을 통해 양분을 자체 생산할 수 있을 때까지 사용되는 에너지원이다. 주요 양분은 탄수화물, 단백질, 지방이며 주성분에 따라 탄수화물종자(옥수수), 단백질종자(콩), 지방종자(수박)로 구별한다. 종자는 수분을 흡수하면 ⑮ 이 활성화되어 가수분해 효소를 만들고, 이들 효소는 저장 탄수화물, 지방 등을 이용 가능한 당, 지방산 등으로 분해한다. 이 양분은 바로 배에 흡수되어 생장에 이용된다. 종자는 발아하려면 다량의 수분, 일정한 범위의 온도, 충분한 산소가 필요하다. 대부분의 종자는 광과 관계없이 발아하지만 어떤 종자는 광조건에서 발아가 촉진되고 어떤 종자는 오히려 암조건에서 발아가 촉진된다. 호광성 종자로 상추, 우엉, 셀러리, 진달래, 철쭉, 금어초, 페튜니아. 베고니아. 스토크, 프리뮬라. 칼세올라리아 등이 있고, 호암성 종자에는 오이, 호박, 토마토, 고추, 무, 양파, 파, 부추, 멘드라미, 백일홍, 델피니움, 니겔라, 시클라멘 등이 있다. 수목의 눈, 괴경(감자), 인경(마늘) 등은 휴면 중에는 ABA의 농도가 높고 휴면이 타파되면 지베렐린의 농도가 높아진다. 수목에 옥신계 호르몬을 처리하면 맹아가 늦어져 봄에 서리 피해를 막을 수 있다. 마늘이나 감자는 수확 수주 전에 MH(maleic hydrazide)를 살포해 주면 저장 중 맹아를 억제할 수 있다.

3.4. 성숙과 개화

<핵심요약>

식물은 유년성을 마쳐야 화아분화가 가능해지는데 유년성이 지속되는 기간은 유년기라고 부른다. 유년기를 완료한 식물은 성숙했다고 한다. 식물이 성숙하면 유년기와는 다른 생리적, 형태적 변화를 보인다. 무엇보다도 화아가 분화되어 개화한다. 식물의 화아분화에는 일장과 온도가 중요한 환경요인으로 작용한다. 식물은 일장반응을 기준으로 단일식물, 중성식물, 장일식물로 분류한다. 저온감응 단계를 기준으로 종자춘화형과 녹식물춘화형으로 분류한다.

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<이해점검>

어느 정도의 영양생장이 이루어져야 생식생장으로의 전환이 가능한데 이것을 식물의 유년성이라고 하고 이 유년성을 지속하는 기간을 유년기라고 부른다. 식물의 유년기는 종류에 따라 다르다. 식물은 유년기의 특징을 나타내기도 한다. 감귤은 가시가 있고, 필로덴드론은 잎에 결각이 없는 반면 헤데라는 결각이 있고 포복생장을 한다. 유년기를 완료하고 화아형성이 가능할 정도로 식물체가 컸다는 뜻으로 ‘화숙’이라는 말을 쓰기도 한다. 식물이 성숙하면 여러 가지의 생리 생태적 변화가 일어난다. 영국 아이비의 경우는 잎의 결각이 없어지고 포복하던 줄기는 직립하기 시작한다.

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식물은 성숙 후 환경이 적합하면 생장점에 질적인 변화를 일으켜 화아를 분화시킨다. 화아는 발달하여 꽃이 되는데, 꽃받침과 꽃잎이 벌어져 수정태세를 갖추는 것을 개화라 한다. 무, 배추와 같은 근출엽형 작물들은 화아분화 후 화경이 길게 신장하는데 이를 ⑯ 라고 한다. 식물에 있어서 화아분화, 개화, 추대는 각각 다른 환경조건을 요구하는 경우도 있다. 화아분화와 개화는 환경의 영향을 많이 받는데 특히 일장과 온도의 영향을 크게 받는다. 하루 낮의 길이, 즉 일장이 개화에 영향을 미치는 효과를 광주성(일장반응, 일장효과)이라고 한다. 그리고 개화를 위해 생육의 일정한 시기에 저온을 경과해야 하는 생리적 현상을 춘화이라고 하고 개화촉진을 위해 저온을 처리해 주는 것을 춘화처리라고 한다.

3.5. 결실과 노화

<핵심요약>

식물은 중복수정 후 배주가 발달하여 종자를 형성한다. 그리고 자방과 주변의 일부 조직이 발달하여 과실이 된다. 종자 형성 과정에서 옥신이 생성되기 때문에 과실비대가 촉진된다. 식물에 따라서 체내 옥신함량이 많아 수정과 관계없이 과실이 비대하는데 이를 단위결과라고 한다. 과실이 익을 때는 과육이 연화되고, 단맛이 증가하고, 신맛이나 떫은 맛이 줄어들며 색소가 발현되면서 향기가 발산된다. 그리고 사과. 배, 토마토, 바나나 등과 같은 클라이맥트릭형은 호흡이 급상승하는 현상이 나타난다.

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<이해점검>

꽃의 구조에서 결실에 직접 가담하는 부위는 수술과 암술이다. 수술의 약에서 화분이, 암술의 자방에 있는 배주에서는 배낭이 형성된다. 이들을 생식세포로 핵상은 모두 n 상태이다. 이들은 핵분열을 통해 화분은 2개의 정핵을, 배낭은 1개의 난핵, 2개의 극핵을 만들어 수정태세를 갖춘다. 성숙한 화분이 암술의 주두에 가 닿는 것을 수분이라고 하고, 정핵이 난핵 및 극핵과 접합하는 것을 수정이라고 한다. 2개의 정핵 중 하나는 난핵, 다른 하나는 극핵과 접합하기 때문에 중복수정이라고 부른다. 중복수정 후 접합체는 배(2n)로 발달하고 배유핵(3n)은 배유로 발달하며, 배주의 외피인 주피는 종피로 발달하여 종자를 형성하게 된다. 종자의 형성은 과실비대에 큰 영향을 미친다. 수분, 수정 그리고 종자형성 과정에서 옥신이 형성되기 때문에 착과와 과실비대가 촉진된다. 종자가 형성되지 않으면 낙과나 기형과가 발생하고, 착과된 과실도 비대가 억제된다. 종자가 형성되지 않아도 정상적인 과실이 맺히는 것을 ⑰ 라고 한다. 오이, 감, 감귤, 바나나, 파인애플, 무화과 등은 단위결과성이 높은 식물들이다. 이들 식물은 다른 작물에 비하여 체내 옥신함량이 높은 것이 특징이다.

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과실이 중량과 크기가 최고에 달하고 이용할 수 있는 상태에 이른 것을 ‘성숙했다’ 또는 ‘익었다’ 라고 한다. 과실 과육이 부드러워 지고, 단맛이 증가하고 신맛이나 떫은 맛이 감소하며, 색소가 발현되고 향기가 발산된다. 과실의 성숙과정에 호흡이 점차 감소하다가 어느 시점에 호흡이 갑자기 상승하는 현상을 보이는데 이를 호흡급등현상이라고 한다. 과실 가운데 사과, 배, 복숭아. 바나나, 토마토 등은 전형적인 호흡급등형 과실이다.

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<핵심요약>

식물은 결실과 함께 노화하면서 고사한다. 식물의 노화는 비가역적인 현상으로 핵산과 단백질이 감소하고, 효소작용이 둔화되며, 세포의 구조적 변화가 일어나고 기능이 쇠퇴하며 광합성이 떨어진다. 노화는 스트레스 조건에서 에틸렌, ABA와 같은 식물호르몬이 증가하면서 촉진된다.

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<이해점검>

노화는 작물체가 구조적으로, 기능적으로 쇠퇴하는 현상이다. 노화가 진행되면 핵산과 단백질이 감소하고 효소의 활성이 떨어지고 호르몬의 분포가 변한다. 작물에서 노화의 유형은 전체노화와 부분노화로 구분한다. 부분적인 노화는 작물의 스트레스 회피 수단이 되며 양분 재활용의 수단이 된다. 즉 한 여름의 고온이나 건조를 회피할 수 있으며 양분결핍에 대한 적응수단으로 활용된다. 노화된 기관의 양분이 생장기관으로 이동되어 체내 양분을 경제적으로 이용할 수 있다. 작물은 생식생장으로 전환되면 노화가 촉진된다. 꽃이 피고 열매가 맺히면 양수분의 이동이 생식기관으로 집중되기 때문이다. 그리고 각종 스트레스 조건은 노화를 촉진한다. 식물호르몬 시토키닌, 옥신, 지베렐린은 노화를 억제하지만 ⑱ 와 에틸렌은 노화를 촉진한다. ⑱ 와 에틸렌은 이층의 형성을 촉진하여 잎이나 과실과 같은 기관의 탈락을 촉진한다.

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해답 : ① 생장점 ② 형성층(부름켜) ③ 목부 ④ 괴경 ⑤ 책상조직 ⑥ 내초 ⑦ 자엽(떡잎) ⑧ 자방 ⑨ ATP ⑩ 물질대사 ⑪ 틸라코이드 ⑫ 캘빈회로 ⑬ TCA회로 ⑭ 노천매장(층적법) ⑮ 지베렐린 ⑯ 추대 ⑰ 단위결과 ⑱ ABA

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▣ 연습문제 및 정답해설

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1. 식물의 줄기에 주로 분포하는 대표적인 분열조직은? (11년도 기출문제)

① 형성층조직 ② 표피조직

③ 유관속조직 ④ 기본조직

정답 및 해설: 1, 표피조직, 유관속 조직, 기본조직은 성숙조직으로 분열조직에서 분열한 세포들이 기능과 형태가 분화되어 형성된 조직이다. 형성층 조직은 분열조직으로 줄기와 뿌리에 분포하며 비대생장에 관여한다. (교과서 58쪽)

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2. 식물줄기에서 비대생장을 주도하는 분열조직은? (09년도 기출문제)

① 생장점 ② 형성층

③ 통도조직 ④ 절간분열조직

정답 및 해설: 2, 1번 해설 참고. 생장점과 절간분열조직은 길이생장을 일으키며, 통도조직은 성숙조직으로 물과 양분 등을 수송하는 유관속을 예로 들 수 있다. (교과서 58-59쪽)

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3. 식물의 뿌리나 줄기에서 물의 통로가 되는 조직은? (08년도 기출문제)

① 표피조직 ② 목부조직

③ 사부조직 ④ 피층조직

정답 및 해설: 2, 유관속은 토양에서 흡수하는 물과 무기양분을 수송하는 목부와 광합성 등으로 생산한 유기물질을 수송하는 사부로 나뉜다. (교과서 60쪽)

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4. 식물의 조직 가운데 양수분의 이동과 수송을 담당하는 조직은? (10년도 기출문제)

① 형성층조직 ② 유관속조직

③ 생장점조직 ④ 나이테조직

정답 및 해설: 2, 3번 해설 참고

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5. 잎에서 동화물질이 주로 생산되는 조직은?

① 책상조직 ② 표피조직

③ 유관속조직 ④ 기공조직

정답 및 해설: 1, 잎에서 동화조직은 책상조직과 해면조직이다. (교과서 63쪽)

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6. 다음 중 뿌리의 주기능이라고 볼 수 없는 것은? (09년도 기출문제)

① 식물을 토양에 고착시킨다

② 양수분을 흡수한다

③ 가스교환이 이루어진다

④ 양분저장과 번식기능을 한다

정답 및 해설: 3, 뿌리는 식물체를 토양에 고착시키고 토양의 무기양분과 수분을 흡수하여 지상부로 운송한다. 유조직이 많아 저장능력이 뛰어나며, 번식기관으로 이용되기도 한다. (교과서63쪽)

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7. 다음 중에서 위과(헛열매)로 분류되는 과실은? (11년도 기출문제)

① 복숭아 ② 자두

③ 토마토 ④ 딸기

정답 및 해설: 4, 위과는 진과와는 달리 자방조직 이외의 발달 조직이 포함된 과실로 사과, 배, 오이, 호박, 참외, 딸기 등이 이에 속한다. (교과서 66쪽)

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8. 광합성에서 산소를 만들어 내는 물질은?

① 탄산가스 ② 포도당

③ 엽록소 ④ 물

정답 및 해설: 4, 광합성의 광반응(명반응)에서 들뜬 엽록소의 일부 에너지가 물을 분해시키는데 이때 산소가 만들어 진다. (교과서 72쪽)

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9. 식물의 광합성에서 암반응을 설명하는 생화학적 반응경로는? (08, 09년도 기출문제)

① 캘빈회로 ② 해당작용

③ 크렙스회로 ④ CAM회로

정답 및 해설: 1, 암반응은 엽록체의 기질에서 일어나는데 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH를 소비하여 이산화탄소를 환원시키는 과정으로 캘빈회로라고 한다. 해당작용, TCA회로, 크렙스회로는 호흡 작용과 관련된 생화학적 반응경로이다. (교과서 72쪽)

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10. CAM식물의 일반적인 특징을 바르게 설명한 것은? (10년도 기출문제)

① 밤에 기공을 닫는다. ② 낮에 기공을 닫는다.

③ 항상 기공을 닫는다. ④ 기공을 갖지 않는다.

정답 및 해설: 2, 건조지대에 자생하는 다육식물은 낮에 기공을 닫고 밤에 기공을 열어 이산화탄소를 흡수하여 유기산으로 저장한고 낮이 되면 밤에 저장했던 이산화탄소를 이용하여 광합성을 하는데 이를 CAM 식물이라 한다. (교과서 73쪽)

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11. 식물이 휴면을 하는 주된 이유는? (08년도 기출문제)

① 불량환경을 극복하기 위해서

② 타감작용을 회피하기 위해서

③ 일장효과를 조절하기 위해서

④ 추대현상을 방지하기 위해서

정답 및 해설: 1, 휴면은 자신이 처한 불량환경을 극복하는 수단으로 이해되고 있는데, 호흡을 줄이고 생장을 억제하며 자신을 보호한다. (교과서 75쪽)

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12. 식물의 휴면현상에 대해 올바르게 설명한 것은? (11년도 기출문제)

① 자신이 처한 불량환경을 극복하는 수단이 된다.

② 열대나 아열대 지방의 식물에서 주로 볼 수 있다.

③ 휴면 중에는 호흡을 멈추고 생장속도가 느려진다.

④ 대부분 성숙한 종자에서만 휴면현상이 나타난다.

정답 및 해설: 1, 11번 참고. 휴면은 사계절이 뚜렷한 온대지방이나 우기와 건기가 반복되는 지역에 분포하는 식물에서 많이 볼 수 있다. 종자, 저장기관, 수목의 눈은 휴면을 하는 대표적인 기관이다. (교과서 75~76쪽)

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13. 토마토 종자에서 프라이밍 처리 효과는? (10, 11년도 기출문제)

① 바이러스 비활성화 ② 발아력 향상

③ 종피의 제모 ④ 과실의 당도향상

정답 및 해설: 2, 종자의 프라이밍은 주로 채소류의 공장식 육묘에서 종자의 발아속도와 균일성을 높이기 위한 처리 기술로 파종 전에 수분을 가볍게 흡수시켜 종자가 발아에 필요한 생리적인 준비를 갖추게 하는 기술이다. (교과서 77쪽)

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14. 다음 중 무와 배추에서 화경이 길게 신장하는 것은? (09년도 기출문제)

① 추대현상 ② 춘화현상

③ 광주반응 ④ 일장효과

정답 및 해설: 1, 무와 배추와 같은 근출엽형 작물들은 화아분화 후 화경이 길게 신장하는데 이를 추대라고 한다. (교과서 81쪽)

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15. 결실과정에서 무수정으로 종자가 형성되지 않을 때 예상되는 것은? (10년도 기출문제)

① 과실이 커진다. ② 과실이 작아진다.

③ 과실의 품질이 좋아진다. ④ 낙과되거나 기형과가 생긴다.

정답 및 해설: 4, 종자의 형성은 과실비대에 큰 영향을 미치는데 종자가 형성되지 않으면 낙과되거나 기형과가 발생하고, 착과된 과실도 비대가 억제된다. (교과서 83쪽)

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16. 단위결과한 과실의 가장 큰 특징은? (09년도 기출문제)

① 기형이 많다 ② 종자가 없다

③ 과피가 얇다 ④ 크기가 작다

정답 및 해설: 2, 종자가 형성되지 않아도 정상적인 과실이 맺히는 것을 단위결과라 한다. (교과서 83쪽)

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17. 식물의 노화를 촉진하는 호르몬은? (08, 09년도 기출문제)

① 옥신 ② 에틸렌

③ 시토키닌 ④ 지베렐린

정답 및 해설: 2, 식물호르몬 가운데 시토키닌, 옥신, 지베렐린은 노화를 억제하지만, ABA와 에틸렌은 노화를 촉진한다. (교과서 85쪽)

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